Evolutie-biologische en ethologische aspecten omtrent de balts van het Guppy, Poecilia (Lebistes) reticulata Peters 1859
De temperamentvolle balts (liefdesdans om tot paring te komen) van het Guppy wordt sinds vele decennia als erg vergaand instinctmatig gedrag gezien. Niet in de laatste plaats heeft het in 1955 gepubliceerde standaardwerk van Barends, Brouwer en Waterbolk er aan bijgedragen, dat de aquarianen het paargedrag (de balts) van het Guppy gedistantiëerder bekijken en telkens terugkerende schema's beginnen te begrijpen. Echter in de laatste twintig jaar is er een onafzienbare vloed aan ethologische werken en artikelen over het Guppy verschenen, die er over spreken, dat er expliciete varianten in dit buitengewoon gedrag van de Poeciliiden bestaan en ook de ecologische invloed op het baltsgedrag zijn.
Ecologische invloeden.
De balts van het Guppy is opgebouwd uit talrijke factoren, die meer of minder van invloed zijn op het uiteindelijke resultaat van dit gedrag. Voorafgaand aan deze stelling wil ik onderscheid maken tussen de "wilde" guppen en hun gedomestiseerde (gekweekte) soortgenoten. Met de beschermde omgeving van het aquarium van de kweker in ogenschouw nemend, komen er in de vrije natuur ecologische factoren voor die in deze zin nader verklaard moeten worden. Op het eigenlijke baltsgedrag van de aquariumvissen zal ik in een andere stelling in deze artikelen, ingaan.
Overeenkomstig met de natuur heeft een klein visje, zoals de Guppy, talrijke vijanden die het visje als voedseldier zien, de zogenaamde vreetvijanden (ook predatoren genoemd). Houde (1997) noemt in zijn samengevat werk talrijke, overwegend evolutiebiologische en ethologische stukken over Guppies onder andere de Rivulus hartii, Crenichilla alta (beiden in Trinidad) alsook garnalen, ijsvogels, reigers, kevers, vleermuizen en spinnen. Ik heb (nog niet geopubliceerd) in Noord Venezuela ook verschillende amfibische reptielen als voedselzoekers en dus vijanden van Guppies gezien. Hierdoor zou de lijst van voedselzoekende en jagende vissen in de wateren van het zuid Amerikaanse vaste land belangrijk groter kunnen zijn, waardoor in de meeste biotopen een niet onbelangrijke vijandelijk profiel kan worden geconstrueerd voor het voortbestaan van de Guppy. Houde (1997) telt voor Venezuela vijf soorten Cichlidae, terwijl 3 soorten van de Lebiasinidae en de Characidae alsook een soort van Cyprinodontidae wezenlijk deel uit maken van deze lijst. Echter niet alle van deze vissen jagen op vissen van deze grootte. Zo zal ook een ijsvogel en een reiger door hun eigen omvang zelden een jacht maken op kleine guppen. Ondanks dat deze vogels veelvuldig voorkomen zullen zij niet echt een bedreiging vormen voor het Guppy, vanwege hun interesse in grotere vissen. Ook de eerder omschreven onderwatervijanden als de Rivulus hartii en de Crenicichhla alta hebben elk hun eigen voorkeur; De eierleggende tandkarpers onderscheiden zich van jong volwassen Guppies vanwege het feit dat de langerekte Cichlidae jagen op de guppen, zowel de jonge vissen als de volwassen exemplaren. Deze door vraatzucht bepaalde selectie heeft een duidelijke invloed op het fenotype wat uiteindelijk ook zijn invloed heeft op de keus van een geslachtspartner.
Het aantal en de soort van natuurlijke vijanden verschilt van biotoop tot biotoop, waardoor het voor de hand ligt dat populatiegebonden aanpassingen van het baltsgedrag, het overige gedrag (de manier van voedsel zoeken, intra- en intersexuele agressie) kan voorkomen. Endler (1980-1988) stelde bij zijn talrijke onderzoeken van het Guppy in het noorden van Trinidad vast, dat vlak bij de bron van een beekje de kleinste selectie door roofdieren plaatsvindt en dat in het verdere verloop van een beek het aantal op guppen jagende vissen en garnalen toeneemt. Hij concludeerde daaruit dat, dat in de benedenloop van een beek het paringsgedrag het meest dient te zijn aangepast. De invloed van roofvissen en andere predatoren beperkt zich niet enkel tot het gedrag gedurende de vele pogingen om een geslachtspartner te vinden, maar tevens tot de kleuring (voornamelijk bij de jonge en volwassenen) mannetjes en uiteindelijk zelfs het bereiken van de geslachtsrijpheid als ook de kwantiteit van de nakomelingen per worp. Het behoeft geen uitgebreid betoog, dat de volwassen guppen in een leefomgeving waar overwegend hun nakomelingen opgroeien, tijdens het baltsgedrag zich "temperamentvoller" en met meer kleurenpracht kunnen presenteren dan hun soortgenoten die leven in en biotoop waar grote roofvissen jacht maken op volwassen guppen. Deze moeten zich natuurlijk veel onopvallender gedragen. Voor de mannetjes is dit een dilemma, omdat ze enerzijds de vrouwtjes door intensieve kleuren en een opvallende baltsdans hun vitaliteit tonen, anderzijds gaan ze daarmee een groot risico aan, waardoor ze mogelijkerwijs sneller opvallen en door roofvissen worden verorberd. Theoretisch zou men hier kunnen beginnen om af te wegen wat voor het mannetje het meest zinvolle is. Beperkt door een hoge mate van intrasexuele concurrentie moet het individuele mannetje en groot risico nemen, om zijn genen door te geven aan de volgende generatie. Gaat het mannetje hierin echter te ver, dan zal hij dat met zijn leven moeten bekopen. Als men een prioriteitenlijst zou opstellen, dan zou zeker het behoud van het eigen leven op de eerste plaats staan. Niet te vermijden is de ontegenzeglijk tweede plaats voor de eigen reproductie. Hierbij gaat het voornamelijk om kwantiteit en pas daarna om kwaliteit, dat betekent dat het mannetje primair zal proberen om met zoveel mogelijk vrouwtjes te paren. Secundair kijkt hij naar de eventuele kwaliteit van het vrouwtje. Maar daarover in een latere stelling meer.
De invloed van rovers laat zich, zoals eerder is verondersteld, bij de uitdrukking van de fenotypen evenals bij het baltsgedrag gelden.
In de laatste plaats hebben de roofdieren echter niet alleen invloed op het fenotype en het verloop van de balts, maar beïnvloedt de aanwezigheid van natuurlijke vijanden ook de sociale structuur van de guppen onderling. De populatie laat zich in drie groepen indelen. De jongvolwassen en volwassen mannetjes zijn voortdurend op zoek naar receptieve maar ook niet receptieve vrouwtjes die bereid zijn tot een paring. De jongvolwassen en volwassen vrouwtjes bouwen een vaste kern op in de groep. Ze zijn relatief trouw aan hun geboorteplaats en er zijn ook tussen hen sociale hiërarchieën waar te nemen. Bij een dreigend gevaar kunnen de goed ontwikkelde vrouwen zich samenvoegen tot een groep of ze vluchten allen in een andere richting. In deze situatie is een vorm van schoolgedrag te herkennen. In kleinere groepen houden ze zich graag op in het oppervlaktewater binnen het bereik van de oevers waar ze over het algemeen ook goed beschermd zijn tegen de eerder genoemde predatoren.
Over het algemeen hebben niet de predatoren een grote invloed op het gedrag, maar vooral ook de sympatisch voorkomende soorten die door dezelfde voedselzucht een beslag kunnen leggen op de ontwikkeling van een populatie. Een niet toereikend voedselaanbod kan er bijvoorbeeld toe leiden, dat jong volwassen en volwassen guppen een postnataal kannibalisme ontwikkelen, om allereerst door de reductie van (evenwel soorteigen en nauwe verwanten) voedselconcurrenten het eigen overleven zeker te stellen. Onder dit soort dramatische omstandigheden kan de voortplanting zelfs tijdelijk in gevaar komen. Naar mijn (theoretische) inschatting zullen de vrouwtjes niet meer ontvankelijk zijn. Onderzoeken in de natuur zullen deze bevinding zeker bevestigen. In ieder geval kan voedselgebrek - of het nu door de eigen soort wordt veroorzaakt of niet - invloed hebben op de balts - en de voortplantingsactiviteiten. De wateromstandigheden hebben een aanzienlijke invloed op het fenotype van de eventuele populatie. Zo moeten guppen in snelstromende wateren een lichaamsbouw hebben, die aan het snelstromende water is aangepast. In Venezuela heb ik kunnen vaststellen, dat guppen in stromende wateren groter waren dan op plaatsen waar het minder hard stroomde en warmer was (Kempkes 1995). De toename van de lichaamsgrootte is vermoedelijk terug te voeren op het voortdurend tegen de stroom in zwemmen alsook het verhoudingsgewijs hogere zuurstofgehalte van het water. Hoe belangrijk de aanpassing om te overleven aan de biotoop is, kan de geïnteresseerde lezer vinden in mijn bijdrage o.a. in de uitgave "Guppys als Neozoen im Rheinland".
Hieruit valt af te leiden, dat de evolutie in de zin van aanpassing en niet van de soortontwikkeling (zoals Darwin veronderstelde) erg snel verloopt. De steeds noodzakelijker wordende aanpassingen aan de specifieke omstandigheden van de leefomgeving betekenen reeds evolutie.
De keus van het vrouwtje.
Ook al lijkt het er niet op, het vrouwtje heeft wel degelijk invloed ondanks alle intensieve baltsdansen en kopulatieverzoeken van de mannetjes op de keus met welk mannetje ze zich uiteindelijk inlaat.
Ieder jongvolwassen en volwassen vrouwtje wordt zowel in het aquarium als in de vrije natuur konstant door een veelvoud aan mannetjes regelrecht in het nauw gedreven. Steeds weer proberen de mannetjes de aandacht van een vrouwtje te trekken en als dat niet lukt dan schrikken de meeste er ook niet voor terug een directe copulatiepoging te ondernemen tegen de wil van het vrouwtje in ("sneak copulation" Clark & Aronson 1951, Baerends et al 1955, Liley 1966).
Lukt het het mannetje toch om de aandacht van het vrouwtje te trekken, dan beginnen beiden met hun uitgebreide batsdans, die later uitvoerig beschreven wordt. De baltsdans evenals de opvallende baltskleuren betekenen voor het guppen mannetje in de vrije natuur vaak een enorm risico (zie eerder in dit artikel). Voor het vrouwtje is het bijzonder belangrijk, om een "goede vererver" als vader van haar nakomelingen te kiezen, aangezien zij veel meer energie moet steken in de nakomelingen dan haar mannetje. Op deze gronden is de bijna altijd afwijzende houding (vluchtgedrag, agressie etc.) tegenover baltsende mannetjes goed te verklaren. Reeds het rijp worden van de eitjes kost in vergelijking met spermaproductie verhoudingsgewijs veel energie. Hiertoe zal het vrouwtje een veelheid van versierpogingen moeten afslaan en uiteindelijk met de vermeende "beste" partner als vader van de nakomelingen copuleren. Het vluchten of de agressieve afweer bijvoorbeeld het verjagen van de vele batlsende mannetjes kost ook weer energie. Slechts op weinig dagen zijn de vrouwtjes daadwerkelijk ontvangkelijk. Dan gedragen ze zich ook anders tegenover de mannetjes doordat ze voor een deel actief op de mannetjes afzwemmen en zich regelrecht door langzame, bewegingen in de richting van het mannetje laten "glijden", presenteren.
In het aquarium is dit gedrag erg mooi bij visjes die sexueel geïsoleerd zijn opgegroeid, maar het is ook bij maagdelijke vrouwtjes waar te nemen, en bij vrouwtjes die al een worp afgezet hebben. Ondanks alle eerdere, intensieve ethologische onderzoeken bij guppen, was volgens mij Liley (1966) de eerste, die bij vrouwelijke Poecilia reticulata een receptief gedrag vaststelde. Er waren echter ook misvattingen door eerdere auteurs, die het actieve toezwemmen naar het mannetje als agonistisch gedrag bestempelden. Zowel de maagdelijke vrouwtjes als ook de meer ervaren moederdieren scheiden pheromonen af , om daarmee de actieve mannetjes te lokken/verleiden.
In de vrije natuur zullen zelden maagdelijke vrouwtjes voorkomen, aangezien de meeste vrouwtjes al voor het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd bevrucht worden en daarmee gelijk voor een langere periode bevrucht zijn. Volgens Houde (1997) zijn slechts 10% van alle vrouwtjes in de vrije natuur receptief.
Na de paring (het eigenlijke paringsverloop) en de bevruchting (ejaculatie en overdacht in de ovariumholte) worden de rijpe eicellen door de eerder in spermapakketjes samengeklitte en slechts de opgeloste spermatozoën in de folikkel bevrucht. In de buik van het vrouwtje ontwikkelen de embryo's zich verder. Nadrukkelijk komt het gedurende de drachtigheid van het vrouwtje niet tot een voedseloverdracht tussen het moederdier en het embryo (deze teren op hun dooierzakje) zoals dit bij enkele andere Poeciliiden en alle Goodeiden het geval is, evenwel wordt het vrouwtje door haar toenemende lichaamsomvang in haar bewegingsvrijheid belemmerd. Ze heeft meer kracht nodig bij het zwemmen, vanwege het feit dat ze meer water moet verplaatsen en in tegenstelling tot anderen daardoor ook meer voedsel nodig heeft, wat ze vervolgens ook zelf moet zoeken. Tenslotte oefent het vrouwtje op de mannetjes een nog grotere aantrekkingskracht uit, daar ongetwijfeld de dikkere buik en de sterk vergrote "drachtigheidsvlek" (een verzameling van donker pigment in een bijzonder dunne huid van het buikgedeelte) voor de guppenman stimulerend werken. Tenslotte maakt het vrouwtje een krachtige indruk, zoals door het mannetje wordt gesignaleerd, dat het vrouwtje een goede erfelijke aanleg heeft om een veelheid gezonde jongen in haar lichaam zich te laten ontwikkelen. Echter terug naar de ontberingen voor het vrouwtje. De toenemende lichaamsomvang is ongetwijfeld debet aan een hogere energiebehoefte, daarnaast heeft dit ook een groter risico voor het vrouwtje tot gevolg, omdat het natuurlijk leidt tot een verminderde snelheid en wendbaarheid. Hiermee neemt ook het risico toe door een van de vele predatoren ontdekt en opgegeten te worden. Door de dood verliest het vrouwtje niet alleen haar eigen leven, maar ook de nakomelingen en daarmee de helft van de moederlijke erfelijke eigenschappen worden hiermee opgegeven.
Hiermee heeft het vrouwtje twee wezenlijke levensdoelstellingen niet bereikt. Het voortzetten van haar eigen leven en het doorgeven van de eigen genen aan de volgende generatie (voor zover het om de eerste worp gaat). Het hoge energieverbruik gedurende de drachtigheid alsook het hoge risico verduidelijken, waarom het voor het vrouwtje van groot belang is, bij de keuze van haar geslachtspartner zeer zorgvuldig te zijn.
Echter er zijn nog twee andere redenen om een veelbelovend mannetje als vader te kiezen voor haar eigen nakomelingen. De guppenvrouwtjes staan erom bekend dat ze sperma voor langere tijd kunnen opslaan (tot aan 11 worpen toe resulterend aan één bevruchting, Petzold 1990). Dit heeft het grote voordeel, dat er geen verdere paringen nodig zijn en desondanks zonder mannetje voor voldoende nieuw nageslacht kan worden gezorgd. Dit heeft tegelijkertijd ook een nadeel, namelijk dat het sperma van een paring met een "kwalitatief slecht" mannetje onverwijld langer in het ovarium bewaard wordt. Bovenal dient bij deze stellingname opgemerkt te zijn, dat vers sperma altijd de voorkeur heeft in tegenstelling tot reeds opgeslagen sperma. Vermoedelijk wordt de opgeslagen sperma van eerdere bevruchtingen door het vrouwtje geresobeerd, waardoor er over het algemeen na één tot drie worpen geen jongen meer uit de eerste paring resulteren. Dit in acht genomen heeft het vrouwtje heeft het vrouwtje weer een kans om een eerder gemaakte fout te herstellen. Uiteindelijk klopt dit niet helemaal, omdat een vrouwtje aan het begin van haar sexuele reproductieve activiteit in ogenschouw nemend dat zij een goede vererver probeert te vinden, dat ze eenvoudigweg niet kan weten, hoe lang ze zal leven en hoeveel worpen ze in haar leven kan produceren. De laatste, niet minst belangrijke, reden is uiteindelijk het begrensde aantal van de worpen. Ook wanneer de geslachtsrijpheid in doorsnee met het volbrengen van de derde levensmaand bereikt wordt, en de levensverwachting (tenminste bij een adequate aquarium verzorging) tot aan de drie jaar kan rijken, is het aantal van de te verwachten worpen nog begrenst. In de vrije natuur kunnen waarschijnlijk de meeste vrouwtjes (afhankelijk van biotoop en natuurlijke vijanden, zie het eerste deel) hun eerste levensjaar niet volbrengen.
Ik wil graag in een imaginair voorbeeld aangeven, onder welke druk het vrouwtje eigenlijk staat, als men er van uit gaat dat het doorgeven van haar eigen genen het één na belangrijkste doel in haar leven is, in vergelijking met het in stand houden van haar eigen leven. In dit voorbeeld ga ik er van uit, dat een vrouwtje nog voor het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd paart aangezien ze door verschillende stimulerende zaken aantrekkelijk is voor de mannetjes en ze zich mogelijk receptief gedraagt, waardoor ze mogelijkerwijs op de leeftijd van drie maanden haar eerste worp heeft. De eerste worp valt -zowel bij wild-guppen als bij de meer gedomesticeerde soorten- relatief klein uit. Ook de verhoudingsmatige kleinere lichaamsafmetingen laten nog geen grotere worpen toe. Hieruit volgt dus een maand later een tweede vergelijkbare kleine worp. Ondertussen dient echter de volgende populatie "nieuwe" mannetjes zich aan. Reeds bij de derde worp is er geen nakomeling meer van de eerste paring. Van liever lede neemt het aantal jongen per worp toe. Het vrouwtje bereikt bij haar met haar vijfde worp het hoogtepunt. Ze heeft gedurende enkele perioden van drachtigheid een zeer uitsprekende lichaamsomvang en is daarmee in gevaar geweest. Vooropgesteld dat ze ook deze periode overleeft, zo wordt het aannemelijk dat ze ook de achtste, negende of zelfs tiende worp misschien ook de tiende levensmaand en haar lichamelijke ontwikkeling heeft bereikt. Mogelijkerwijs begint de aftakeling een aanvang te nemen en wordt ze een makkelijke prooi voor een roofvis/predator. Dus komt het imaginaire wild-guppenvrouwtje uit een zuid Amerikaanse beek misschien wel op een aantal van honderd nakomelingen.
De interesse van het vrouwtje voor een goede vererver van haar nakomelingen is natuurlijk ook geplaatst tegen de achtergrond van waaruit zij zich ontwikkeld heeft, en zij in haar oorsprong ook dezelfde overlevingsgevechten heeft moeten strijden. Hiermee zoekt het vrouwtje bij haar keus van haar potentiële geslachtspartner in samenhang met zijn stimuli, naar een goede overlevingsvaardigheden bij het mannetje.
Het baltsende mannetje zal als potentiële geslachtspartner het vrouwtje moeten overtuigen van zijn fitheid. De gezamenlijke afloop van de balts laat zich voorspellen wat in een doorsnee guppengesprek als "kwaliteitskenmerken" wordt aangemerkt. Het mannetje presenteert zich gedurende de bals zeer opvallend. Daarmee laat hij niet alleen zijn pracht en kleuren zien, maar toont vooral ook zijn vaardigheden aan het vrouwtje om, ondanks al zijn opvallende kleuren, de vaardigheden om te kunnen overleven. Dat is uiteindelijk een totaal onderscheidende factor, die binnen de bekwaamheid van het mannetje liggen, waarmee uiteindelijk de erfelijke opvolgers van het vrouwtje veiliggesteld kunnen worden. Hierdoor worden voor het vrouwtje ook de kansen verhoogd, dat zijn genen ook de generaties overleven.
Een bijzondere rol is weggelegd voor de oranje kleuren van het lichaam gedurende de balts. Deze kleur toont de "fitness" en de aantrekkelijkheid het duidelijkst. Houde (1997) stelde een duidelijke voorliefde van vrouwen voor mannen met grotere oranje gekleurde gebieden op het lichaam vast. Ook iriserende kleuren op het lichaam werken in het voordeel van een nageslacht (Houde 1997, eig. Beobachtungen).
Ogenschijnlijk in tegenstelling hiertegenover staat de, aan elke aquariaan bekende, donkere baltsverkleuring van de mannetjes. Tijdens de balts verandert de kleur van het baltsende mannetje. Bijzonder duidelijk is deze waar te nemen rond de zwarte punten, strepen en de kleurvelden. Deze contrasteren sterk naar het oranje toe, waardoor ze uiteindelijk nog duidelijker worden weergegeven. In populatiegenetische samenhang moet bovendien het feit ter discussie worden gesteld, dat de vrouwtjes naar alle waarschijnlijkheid fenotypisch zeldzame of bijzondere mannetjes eerder uitkiezen dan de hun reeds bekende exemplaren. Farr (1997) heeft hier in een experiment op gewezen. Dugatkin & Godin (1998) stelden vast, dat de voorliefde van de vrouwtjes niet enkel erfelijk dan wel instinctief is, maar dat ze zich ook oriënteren op de andere vrouwtjes. De auteurs beschrijven, dat de guppenvrouwtjes hun voorkeur voor mannetjes met oranje kleurvelden laten schieten, als ze zien, dat andere vrouwtjes zich van bruingekleurde mannetjes onderscheiden.
Naast de kleurtekening is ook de lichaamgrootte van het mannetje een voor het vrouwtje onderscheidend criterium: guppenvrouwtjes geven de voorkeur aan mannen met lange, krachtige lichamen (o.a. Reynolds & Gross 1992; Houde 1997). Maar niet alleen het fenotype dient de fitheid te karakteriseren, bovendien zijn ook de bewegingen van het lichaam te onderscheiden als uitgangspunt van de balts. Het s-vormige verbuigen van het lichaam (Sigmoid-positie), de snelle bewegingen gedurende het "terug-waarts springen", verduidelijken voor de vrouwtjes aan wie het hof is gemaakt de voortreffelijke lichamelijke eigenschappen van het mannetje alsook de vaardigheden om snel te reageren, die voor het overleven belangrijk kunnen zijn. Ondanks alle verleidingskunsten leidt dit zonder de welwillende samenwerking van het vrouwtje zelden tot een paring.
Slechts wanneer een vrouwtje bijzonder receptief is of wanneer een mannetje haar met zijn balts weet te overtuigen komen ze tot een copulatie. Bij gelegenheid proberen bovenal de jongvolwassen, lichamelijk kleine (Houde 1997), nog niet uitgekleurde en bovendien onervaren mannetjes zonder voorafgaande balts of gebrekkige balts te copuleren. Deze zogenaamde "sneak-copulation" leidt slechts in weinig gevallen tot een geslaagde paring, aangezien de vrouwtjes gestaag een vluchtbereidheid tegenover de mannetjes ten toon spreiden, die zonder primaire baltsdans te tonen, de individuele afstand van het vrouwtje benadrukken. In de meeste gevallen vlucht het vrouwtje; soms komt echter ook tot een bijt-aanval komen in de richting van de man. (zie ook "agressief gedrag")
Intrasexuele concurrentie van de mannetjes.
Aangezien de vrouwtjes dermate kieskeurig zijn, zal het ongetwijfeld tot een grote intrasexuele concurrentiestrijd onder de mannetjes leiden, omdat ze uiteindelijke allemaal het doel nastreven, met zoveel mogelijk (vitale en vruchtbare) vrouwtjes te copuleren. De concurrentie veroorzaakt onvermijdelijk conflicten, die alleszins in vergelijking met een aantal andere Poeciliiden relatief agressie arm verlopen. De twisten beperken zich overwegend tot de versierpogingen. Ze spreiden niet alleen hun fitheid aan de vrouwtjes ten toon, echter ook bij de mannen onderling strekken de versierpogingen zicht uit tot het onderlinge imponeren met als doel het conflict op die manier op te lossen (de pikorde).
Slechts in enkele gevallen komt het daadwerkelijk tot agonistische handelingen, die desondanks zelden tot verwondingen van de benadeelde dieren leiden. Of er in de vrije natuur ook sprake is van een soortgelijke agressie is tot op heden nog onduidelijk. Verschillende aspecten spreken elkaar tegen, en er zijn verdere observaties nodig in de vrije natuur, om daaromtrent uitsluitsel te krijgen. In aquariums kunnen we ook bij wildvang guppen deze agonistische handelingen waarnemen.
De intensiteit van agonistisch handelen is zeker van veel factoren afhankelijk. Na mijn waarnemingen laat zich een onderscheid aftekenen tussen verschillende stammen, die afzonderlijk maar onder vrijwel identieke voorwaarden leven. De lichamelijke agressie is voor de observator van de vissen de duidelijkste vorm van intra-sexuele concurrentie (zie ook "Agressief gedrag"). Maar er zijn nog kleinere nuances te herkennen. Uiteindelijk werken de versierpogingen niet alleen op de concurrenten, maar ook op de vrouwtjes, en deze beslissen door hun keus te bepalen in de meeste gevallen onder invloed van de natuurlijke concurrentie. De versierpogingen brengen in ieder geval ook de nodige inspanningen en risico's met zich mee. En hier begint de concurrentie, die niet uitsluitend zichtbaar is, maar in dit geval moet alles met elkaar in samenhang zijn en bestaan er vaste modellen, om alles in de juiste context te plaatsen.
Een andere benadering wil ik hier ook even aanstippen, de "voorkeur" van veel guppenvrouwtjes voor mannetjes met oranje en iriserende vlekken. Met name de oranje kleuren vragen de nodige inspanningen. Het mannetje moet Carotinoide over zijn voer krijgen. Een dergelijk voer is niet in elke levensomgeving direct voor handen. Dus zeggen de oranje en rode vlekken niet direct iets over de fitheid van het mannetje , maar meer over zijn afkomst.
Guppenvrouwtjes letten bij hun partnerkeuze op de konditie van de dieren (Nicoletto 1993). De opvallende kleuring brengt ook - zoals eerder opgemerkt - risico's met zich mee. Het mannetje wordt niet alleen door vrouwtjes en zijn concurrenten opgemerkt, maar ook door potentiële vijanden. Dat guppenvrouwtjes krachtige en lange mannetjes prefereren, werd reeds uitvoerig behandeld. Dientengevolge hebben de grotere mannetjes in de concurrentiestrijd met kleinere exemplaren de beste kansen. De kleinere en/of minder gekleurde mannetjes hebben zo hun eigen methoden ontwikkeld, die hun kansen vergroten, eventueel met aantrekkelijke vrouwtjes te copuleren. Ze zwemmen van onderen op de vrouwtjes af en proberen de vrouwtjes direct te verkrachten (zie ook "de keuze van de mannetje" en "agressief gedrag"). De verschijning van het fenotype en deze invloeden op de vrouwtjes wordt reeds toereikend behandeld. De concurrentiestrijd kan zich verder voortzetten. Zo beschrijven Dugatkin & Godin (1998), dat ze mannetjes tijdens regelrechte moedigheidsproeven hebben kunnen observeren. De mannetjes zwommen paarsgewijs op een *Hechtbuntbarsch* (Crenichila sp.) af, en het mannetje dat de roofvis het dichtste was genaderd won de concurrentiestrijd, waarbij het er voornamelijk om ging, het vrouwtje te imponeren.
De keus door het mannetje.
De mannetjes volgen principieel andere strategieën dan de soortgelijke vrouwtjes. Ten laatste hebben ze beiden hetzelfde doel zowel de mannetjes als de vrouwtjes, echter de weg om hun doel te bereiken is nogal afwijkend van elkaar. Het belangrijkste doel van beide geslachtspartners bestaat primair uit het eigen overleven. Hoe langer ze overleven, des te groter de kans, dat ze hun eigen genen kunnen doorgeven. Uiteindelijk resulteert daaruit het voortbestaan van de eigen soort als derde belangrijke doel. Voor het bereiken van het tweede doel, het doorgeven van de eigen genen, hebben de mannetjes zich voortreffelijk aangepast. Voor hen is het bijzonder belangrijk, om met zo veel mogelijk vrouwtjes te paren, in de hoop, dat hun sperma in het heetst van de concurrentiestrijd tegenover het sperma van hun geslachtspartner vermengt.
De aanpassing van de mannetjes is reeds in hun levensritme herkenbaar. Aangezien de vrouwtjes van een populatie overwegend op hun geboorteplaatsen blijven en voor een deel zelfs een gewisse territoriumdrang (in laboratoriumomstandigheden) o.a. in de vorm van agonistische handelingen tegenover geslachtsgenoten laten zien (Kempkes 2002), trekken de jongvolwassen en volwassen mannetjes eerder als een vagebond rond op zoek naar receptieve en/of aantrekkelijke vrouwtjes. De mannetjes hebben zich daarmee op een totaal andere manier van hun eigen kunst der voortplanting bij te dragen op geheel eigen wijze aangepast.
Voor het hebben van een volgende copulatie is hun opdracht nu eerst volbracht.
Aangezien ze zich net als de vrouwtjes zo veel als mogelijk willen reproduceren, moeten ze zich verder op de zoektocht naar vrouwtjes begeven. Ze gebruiken tenslotte een aanzienlijk groot deel van hun energie bij hun zoektocht naar partners en het verwerven van een partner door het opvoeren van de vele versierpogingen en de baltsdans om de vrouwtjes, terwijl de vrouwtjes deze energie in hun broedzorg steken.
De strategie van de mannetjes onderscheidt zich meer dan men misschien bij een eerste blik zou vermoeden. Zeker is de strategie bij de voortplanting tenminste deels afhankelijk van de erfelijke aanleg. In veel stammen komt het vergelijkingsgewijs boven de middelmaat vaak tot een overval-balts (Godin, 1995; Houde, 1997; Greven 1999). Met zekerheid is dit niet alleen genetisch bepaald, echter de jonge mannetjes kijken de baltsstrategieën af van de oudere mannetjes of ze ontwikkelen zelfs een volledig nieuwe (Kempkes in druk, zie ook het laatste deel van dit artikel) Bovendien speelt ook de leeftijd en de sexuele ervaring een belangrijke rol. Een laatste, maar als uitgesproken factor is er de eventuele situatie. Wanneer zich de gelegenheid voordoet, kan een anders zeer intensief baltsend mannetje een copulatiepoging ondernemen zonder een voorafgaande baltsdans. Dit is onder andere tijdens het voederen in het aquarium te zien. Zodra de vrouwtjes zich op het voer storten, proberen enkele mannetjes om met de dan minder opmerkzame vrouwtjes achterlangs te paren.
Verwaarloost men nu deze factoren enigszins en houdt men meer rekening met de belangrijkste stimuli, die voor de partnerkeus van het mannetje zo kenmerkend zijn, dan dient men in principe ook onderscheid maken tussen de receptieve en niet receptieve vrouwtjes. Verschillende auteurs (Farr 1980; Leo & Greven 1999) hebben zich intensief met de onderscheidende baltsgedragingen tegenover receptieve en niet receptieve vrouwtjes beziggehouden. Farr (1980) was in staat om bij mannetjes slechts een herhaaldelijk innemen van de Sigmoid-houding met uitgesproken vinnen waar te nemen, wanneer ze bij niet receptieve vrouwtjes hun balts opvoerden. Zodanig was er geen significant onderscheid waar te nemen. Weliswaar stelde Farr vast, dat "zijn" mannetjes meerdere keren drachtige (maar ook niet receptieve) vrouwtjes overvielen. Dit onderschrijft mijn mening zeer duidelijk, dat de dikke buik en de markant uitkomende "drachtigheidsvlek" een belangrijke stimulans zijn. Volgens mijn inschatting zijn dit de fenotypisch belangrijke stimuli van de vrouwtjes.
De gedragingen van de vrouwtjes hebben inderdaad een nog grotere invloed, aangezien het niet alleen maatgevend de keus van het mannetje betreft, maar ook het verdere verloop van de baltshandelingen. Hierbij dient nogmaals opgemerkt te worden, dat ik hier over een ideale situatie schrijf, aangezien onder een grote druk van vijanden het mannetje zelden de keus heeft. Er wordt veelvuldig tegenover het vrouwtje een eerste baltsdans ondernomen en dan wordt pas daarna aan de hand van de reactie van het vrouwtje besloten, hoe verder te gaan. Ik wil er echter nogmaals op wijzen, dat het primaire doel van het geslachtsrijpe mannetje is om zo vaak als mogelijk te copuleren, daarna is er nog de angst om opgegeten te worden en de onderlinge concurrentie is ook immens. Bovenal zijn de overige zaken reeds uitvoerig behandeld.
Afloop van de balts.
Op veel van wat de eigenlijke balts inhoudt, ben ik al direct en gedetailleerd ingegaan. Bovenal aan welke voorwaarden moet worden voldaan, waarmee het ook kan leiden tot een daaropvolgende "monsterbalts" die alle relevante baltselementen bevat, zijn uitvoerig weergegeven. Als ik schrijf over een monsterbalts, dan bedoel ik daarmee een balts, die elk wezenlijk baltselement bevat. Tussen de haakjes vindt de lezer de inmiddels internationaal gebruikelijke termen.
Genoemd dient nog te worden dat kleur van de mannetjes gedurende de balts steeds weer verandert. Het komt daarbij vooral tot een verkleuring van de staart lateraalbanden, alsook groter wordende zwarte vlekken op het voorlichaam.
De balts begint vanuit het oogpunt van het mannetje met zijn zoektocht en daarna het benaderen van een vrouwtje, waarbij ook de vrouwtjes volstrekt door hun eigen gedrag een balts kunnen inleiden ("gliding"), waarbij ze langzaam op het mannetje toeglijdt en door het opheffen van haar kop en met de staart een welving maakt ("arching"). Dit is een eenduidig gedragskenmerk, die op de receptiviteit en de copulatiebereidheid van het vrouwtje duiden. Na de zoektocht en het vinden geven de partners elkaar enige hoop. Meestal is het mannetje de actieve partner. Zwemt het vrouwtje weg, dan wordt ze door het mannetje achtervolgd ("following"). Aan de hand van de manier van wegzwemmen kan het mannetje reeds in deze fase van benadering al afleiden, of het vrouwtje receptief is en later mogelijkerwijs ook coöperatief is. Het achtervolgen van het vrouwtje gebeurt in een heel hoog tempo, waarbij het mannetje de vinnen uitspreidt ("following with folded fins"). Het kan gedurende deze fase tot een beroering van de genitale regio van het vrouwtje komen door de bek van het mannetje (niping), waarbij dit een schijnbaar stimulerende invloed op het vrouwtje heeft. Na de snelle achtervolging is het mannetje vermoeid, om zich nog met uitgestrekte vinnen voor het vrouwtje te presenteren ("display posturing"). Op dit moment begint het mannetje het vrouwtje te lokken, door van haar "weg te springen" ("display jump"). Het wegspringen is een kort, uiterst dynamische beweging van het vrouwtje weg. Dit lokken van het vrouwtje kan zich meerde malen herhalen. Uiteindelijk neemt het vrouwtje de zogenaamde "Sigmoid-houding" ("Sigmoid display") aan, waarbij het lichaam S-vormig kromt. Vervolgens knijpt het mannetje de vinnen, daarna spreidt hij zienderogen de staartvin, hij spreid de rugvin en presenteert zich uiteindelijk met een gekromd lichaam, een intensief donkere baltsverkleuring en tot het uiterste gespreide vinnen. Deze fase is de laatste, intensieve baltshandeling voordat het mannetje tot een copulatieverzoek overgaat ("copulation attempt"). Ondersteund wordt dit door een kruisvormend heen en weer zwemmend door het vrouwtje ("wheeling"), die voor het mannetje eenduidig de paringsbereidheid signaleren.
Als de paring succesvol is geweest, wat betekent dat het daadwerkelijk tot een spermaoverdracht is gekomen, dan zal de opmerkzame waarnemer zien dat het mannetje na het loskomen van het vrouwtje licht trillende zwembewegingen aan neemt ("postcopulatory jerking"; Liley 1968). Ook het vrouwtje vertoont na een geslaagde copulatie karakteristieke gedragingen, waarbij ze in een tijdsbestek van één tot drie seconden, trekkende bewegingen maakt ("wobbeling"). De balts verloopt alleszins zelden volgens de hier aangetekende volgorde, maar er kunnen ook baltselementen ontbreken of zelfs herhaald worden. Veelvuldig komt het - zoals eerder beschreven - ook zonder balts tot een copulatieverzoek ("gonopodial thrusting; Barends et al., 1955, "sneak copulation" div. auteurs"). Deze zijn zelden voor hun werk bekroond.
De zeer intensieve balts, die er uiteindelijk toe voert dat, de individuele afstand van de dieren onderling kan worden overwonnen, is noodzakelijk, aangezien guppenmannen in vergelijking tot vele andere Poeciliiden-mannetjes met een langer gonopodium om technische redenen dichter bij het vrouwtje moeten komen, om uiteindelijk succesvol te paren.
Werner (1985) heeft in ethologische pogingen bij een totaal van elf stammen significant onderscheid kunnen maken en op voorhand kunnen vaststellen in het baltsgedrag, die hij later met drie extreem van elkaar afwijkende stammen heeft voortgezet. Zijn onderzoeken bevestigen enerzijds het erfelijke verlangen alsook de invloeden van de leefomgeving (in dit geval dingen als de duur van het daglicht).
Het gedrag van het mannetje verandert na verloop van tijd, omdat ze door eerdere ervaringen dan efficiënter kunnen baltsen. Na het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd baltsen de jonge mannetjes nog relatief onstuimig rondom elk vrouwtje wat ze tegenkomen. Dit verandert naarmate ze ouder worden. Bij een dubbelzwaardstam met de grondkleur wit heb ik gedurende meerdere generaties een buitengewoon gedrag van de jongvolwassen mannetjes waargenomen (Kempkes in druk). De opgroeiende mannetjes werkten samen gedurende de balts en dwongen uiteindelijk een veel groter vrouwtje waarbij ze nauwelijks een kans maakten om te copuleren terug in een hoek van het aquarium. De mannetjes hebben het vrouwtje ingesloten en verhinderden dat ze in een vluchtpoging ontsnapte. Eén mannetje van de groep ondernam uiteindelijk de hier vooromschreven baltsdans en een aansluitend copulatieverzoek. Of een soortgelijk gedrag in de vrije natuur ook voorkomt moet door observaties ter plekke worden vastgesteld. Met grote zekerheid kan men vast stellen dat, het baltsgedrag van de gup meer flexibel is dan voorheen werd aangenomen. Daarbij is op te merken dat het gedrag niet enkel instinctiefmatig is, maar dat ook alle misverstanden in een copulatiepoging en de succesvolle copulatiepogingen bijdragen aan een geconditioneerd gedrag. En het staat als een paal boven water, dat zonder de samenwerking met de lichamelijk veel grotere vrouwtjes het nooit tot een paringsovereenkomst was gekomen.
Agressief gedrag.
Over agressief gedrag bij guppen werd tot voor kort relatief weinig gepubliceerd. In een enkel werk werden agonistische handelingen steeds in context met sexueel gedrag beschreven. Ook Houde (1997) sluit uit dat de werken van vroegere auteurs (Barends et al. 1955; Liley 1966), waarbij er ook beslist auteurs zijn, die ook in samenhang met de voortplanting de agressiviteit (tenminste in de natuur) geen enkele waarde hechten (o.a. Gorlick 1976). Agressief gedrag tegenover soortgenoten is bij de gup naar mijn waarnemingen niet enkel in verband te brengen met de sexuele handeling, maar tevens in de constante verhoudingen tussen jongvolwassen en volwassen vrouwtjes (aquariumstammen) is een hiërarchie vast te stellen, die voor een deel door agressief gedrag bepaald en gevestigd wordt (Kempkes 2002). Ook onder de mannetjes zijn agressieve gedragingen in conflictsituaties duidelijk te herkennen (eigen waarneming). Deze worden meestal in een onderling duel uitgevochten.
In samenhang met de balts zie ik twee principieel afwijkende vormen van agressief gedrag. Als eerste wil ik nogmaals wijzen op het reeds beschreven gedrag van de veelvuldig in het nauw gedreven vrouwtjes. In veel situaties heeft het vrouwtje (vooral als ze in een hoek van het aquarium is gedreven) geen andere keus, dan het opdringerige mannetje aan te vallen. Daarbij zwemt het aangevallen vrouwtje zeer agressief op het mannetje af. In de meeste gevallen lukt het wel om het mannetje een stoot te geven of om hem te bijten; meestal is echter het wendbaardere mannetje al gevlucht. Deze agressieve gedragswijze komt bovenal voor bij alle hoogdrachtigen, vlak voor de geboorte. Mogelijkerwijs scheiden ze ook Pheromonen af, wat de mannetjes juist aantrekt. Bovendien is ook de dikke buik alleen al een stimulus om voor het vrouwtje te baltsen.
Een andere vorm van agressief gedrag in samenhang met de balts en de copulatie laat volgens mij de overval-balts (sneak copulation) zien.
Door de geforceerde paring en mogelijk ook bevruchting behaalt het mannetje een voordeel, dat voor het vrouwtje eventueel nadelig kan uitpakken (nakomelingen van een slechte vererver met hoge energiebehoefte). He mannetje probeert zich zonder de samenwerking met het vrouwtje en door de inspanningen van het vrouwtje te reproduceren. In veel gevallen komt het bij het verwijderen van het ingebrachte gonopodium uit de vrouwelijke geslachtsopening tot verwondingen van het vrouwtje (dat gebeurt ook bij een "gewilde" copulatie). De geweldplegingen evenals het veroorzaken van verwondingen veroorzaken een soort traumatische beleving, waardoor het vrouwtje de volgende keer geen balts of copulatieverzoek meer toe laat. De term overval-bals is zeker niet gelukkig gekozen, omdat hij niet correct beschrijft, dat het tot een copulatie is gekomen zonder instemming van het vrouwtje en zonder voorafgaande balts. Ik gebruik veel liever de term spontane copulatie, omdat het mannetje veelvuldig in een gunstige situatie spontaan probeert om te copuleren.
Aangepast gedrag bij gedomesticeerde guppen.
Het baltsgedrag van guppen die als huisdier worden gehouden heeft zich niet wezenlijk anders ontwikkelt dan het oorspronkelijke gedrag. Ook bij de gekweekte guppen zijn de typische balts-schema's te herkennen. De fenotypische verandering door de selectie van de kweker alsook de veranderde leefvoorwaarden hebben allen hun invloed. Met name bij de mannetjes met grote staarten hebben verschillende biologen ethologische onderzoeken gedaan. Ze bewijzen allen eenduidig, dat guppenvrouwtjes een voorkeur hebben voor grote mannetjes, voor bontgekleurde mannetjes en voor de weelderige vinnen van de mannetjes (de mannetjes spreiden hun vinnen niet zonder doel bij de balts). Op welke grondslag deze voorliefde is gebaseerd is reeds toereikend beschreven. Gould & Gould (1990) hebben de voorliefde van het guppenvrouwtje voor kleurenpracht, krachtige grote mannetjes met grote vinnen door verschillende proefnemingen bewezen.
In het aquarium heeft zich door het ontbreken van vijandelijkheid een gedeeltelijk van de waarnemingen in de vrije natuur afwijkend gedrag kunnen ontwikkelen en reeds laten zien. Hierbij moet men denken aan de veel intensievere selectie van de vrouwtjes en ook van de mannetjes. In de meeste wateren zijn zulke gedragingen waarschijnlijk te opvallend en daarmee te riskant. Van daar dat het zich laat bestempelen als een soort luxe-gedrag.
Literatuur:
Baerends G.P., R. Brouwer & H.T. Waterbolk (1955): Ehtological studies on Lebistes reticulatus (Peters), I. An analysis of the courtship pattern. Behaviour 8: 249 -334.
Clark, E. & L.R. Aronson (1951): Sexual behavior in the guppy, Lebistes reticulatus (Peters). Zoologica 36: 49-66.
Dugatkin, L.A. & J.G. Godin (1998): Wie Weibchen Partner wählen. Spektrum der Wissenschaft: 72-77.
Endler, J.A. (1980): Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata. Evolution 34: 319-364.
Endler, J.A. (1988): Sexual Selection and Predation Risk in Guppies. Nature 332: 593-594.
Farr, J.A. (1977): Male rarity or novelty, female choice behavior and sexual selection in the guppy Poecilia reticulata Peters (Pisces: Poeciliidae). Evolution 31: 162-168.
Farr, J.A. (1980): Social behaviour patterns as determinants of reproductive success in the guppy, Poecilia reticulata, Peters (Pisces: Poeciliidae): Behaviour 74: 39-91.
Godin, J.-G.J (1995): Predation risk and alternative mating tactics in male Trinidian guppies (Poecilia reticulata). Oecologia 103:224-229.
Gorlick, D.L. (1976): Dominance hierarchies and factors influencing dominance in the guppy Poecilia reticulata (Peters). Animal Behav. 24: 336-346.
Gould, J.L. & C.G. Gould (1990). Partnerwahl im Tierreich - Sexualität als Evolutionsfaktor. Spektrum der Wissenschaft. Heidelberg.
Greven, H. (1999): Anmerkungen zur sexuellen Selektion bei Lebendgebärenden Zahnkarpfen. Seiten 27-41 in: Fortpflanzungsbiologie der Aquarienfische (2) (Riehl, R. & H. Greven, eds.). Bornheim.
Houde, A.E. (1997): Sex, Color, and Mate Choice In Guppies. Princeton University Press. New Jersey.
Houde, A.E. (1987): Mate choice based upon naturally occuring color pattern variation in a guppy population. Evolution 41:1-10.
Kempkes, M. (1995): Der Guppys wegen nach Venezuela. Die Aquarien- und Terrarienzeitschrift DATZ 48: 214.
Kempkes, M. (im Druck): Kooperation subadulter Männchen von Poecilia reticulata, Peters 1859, bei Balz und Paarung. Zeitschrift für Fischkunde.
Kempkes, M. (2002): Beobachtungen zum agonistischen Verhalten weiblicher Guppys, Poecilia reticulata Peters, 1859. In Verhalten der Aquarienfische (2) (Greven, H. & R. Riehl eds.). Bornheim.
Leo, P. & H. Greven (1999): Beobachtungen zum Balz- und Paarungsverhalten männlicher Guppys (Poecilia reticulata) gegenüber rezeptiven und nichtrezeptiven Weibchen. Seiten 133-147 in: Fortpflanzungsbiologie der Aquarienfische (2) (Greven, H. & R.Riehl eds.) Bornheim.
Liley, N.R. (1966): Ethological isolating mechanisms in four sympratic species of poeciliid fishes. Behaviour 13: 1-197.
Liley, N.R.(1968): The endocrine control of reproductive behaviour in the female guppy, Poecilia reticulata Peters. Animal Behaviour 16:318-331.
Nicoletto, P.F (1993): Female sexual response to condition-dependent ornaments in the guppy, Poecilia reticulata. Animal Behav. 46. 441-450.
Petzold, H-G. (1990): Der Guppy. Wittenberg-Lutherstadt.
Werner, M. (1985): Variabilität sozialer Verhaltensweisen beim Guppy. Ber. Nat.-med. Verein Innsbruck 72:241-256.
De temperamentvolle balts (liefdesdans om tot paring te komen) van het Guppy wordt sinds vele decennia als erg vergaand instinctmatig gedrag gezien. Niet in de laatste plaats heeft het in 1955 gepubliceerde standaardwerk van Barends, Brouwer en Waterbolk er aan bijgedragen, dat de aquarianen het paargedrag (de balts) van het Guppy gedistantiëerder bekijken en telkens terugkerende schema's beginnen te begrijpen. Echter in de laatste twintig jaar is er een onafzienbare vloed aan ethologische werken en artikelen over het Guppy verschenen, die er over spreken, dat er expliciete varianten in dit buitengewoon gedrag van de Poeciliiden bestaan en ook de ecologische invloed op het baltsgedrag zijn.
Ecologische invloeden.
De balts van het Guppy is opgebouwd uit talrijke factoren, die meer of minder van invloed zijn op het uiteindelijke resultaat van dit gedrag. Voorafgaand aan deze stelling wil ik onderscheid maken tussen de "wilde" guppen en hun gedomestiseerde (gekweekte) soortgenoten. Met de beschermde omgeving van het aquarium van de kweker in ogenschouw nemend, komen er in de vrije natuur ecologische factoren voor die in deze zin nader verklaard moeten worden. Op het eigenlijke baltsgedrag van de aquariumvissen zal ik in een andere stelling in deze artikelen, ingaan.
Overeenkomstig met de natuur heeft een klein visje, zoals de Guppy, talrijke vijanden die het visje als voedseldier zien, de zogenaamde vreetvijanden (ook predatoren genoemd). Houde (1997) noemt in zijn samengevat werk talrijke, overwegend evolutiebiologische en ethologische stukken over Guppies onder andere de Rivulus hartii, Crenichilla alta (beiden in Trinidad) alsook garnalen, ijsvogels, reigers, kevers, vleermuizen en spinnen. Ik heb (nog niet geopubliceerd) in Noord Venezuela ook verschillende amfibische reptielen als voedselzoekers en dus vijanden van Guppies gezien. Hierdoor zou de lijst van voedselzoekende en jagende vissen in de wateren van het zuid Amerikaanse vaste land belangrijk groter kunnen zijn, waardoor in de meeste biotopen een niet onbelangrijke vijandelijk profiel kan worden geconstrueerd voor het voortbestaan van de Guppy. Houde (1997) telt voor Venezuela vijf soorten Cichlidae, terwijl 3 soorten van de Lebiasinidae en de Characidae alsook een soort van Cyprinodontidae wezenlijk deel uit maken van deze lijst. Echter niet alle van deze vissen jagen op vissen van deze grootte. Zo zal ook een ijsvogel en een reiger door hun eigen omvang zelden een jacht maken op kleine guppen. Ondanks dat deze vogels veelvuldig voorkomen zullen zij niet echt een bedreiging vormen voor het Guppy, vanwege hun interesse in grotere vissen. Ook de eerder omschreven onderwatervijanden als de Rivulus hartii en de Crenicichhla alta hebben elk hun eigen voorkeur; De eierleggende tandkarpers onderscheiden zich van jong volwassen Guppies vanwege het feit dat de langerekte Cichlidae jagen op de guppen, zowel de jonge vissen als de volwassen exemplaren. Deze door vraatzucht bepaalde selectie heeft een duidelijke invloed op het fenotype wat uiteindelijk ook zijn invloed heeft op de keus van een geslachtspartner.
Het aantal en de soort van natuurlijke vijanden verschilt van biotoop tot biotoop, waardoor het voor de hand ligt dat populatiegebonden aanpassingen van het baltsgedrag, het overige gedrag (de manier van voedsel zoeken, intra- en intersexuele agressie) kan voorkomen. Endler (1980-1988) stelde bij zijn talrijke onderzoeken van het Guppy in het noorden van Trinidad vast, dat vlak bij de bron van een beekje de kleinste selectie door roofdieren plaatsvindt en dat in het verdere verloop van een beek het aantal op guppen jagende vissen en garnalen toeneemt. Hij concludeerde daaruit dat, dat in de benedenloop van een beek het paringsgedrag het meest dient te zijn aangepast. De invloed van roofvissen en andere predatoren beperkt zich niet enkel tot het gedrag gedurende de vele pogingen om een geslachtspartner te vinden, maar tevens tot de kleuring (voornamelijk bij de jonge en volwassenen) mannetjes en uiteindelijk zelfs het bereiken van de geslachtsrijpheid als ook de kwantiteit van de nakomelingen per worp. Het behoeft geen uitgebreid betoog, dat de volwassen guppen in een leefomgeving waar overwegend hun nakomelingen opgroeien, tijdens het baltsgedrag zich "temperamentvoller" en met meer kleurenpracht kunnen presenteren dan hun soortgenoten die leven in en biotoop waar grote roofvissen jacht maken op volwassen guppen. Deze moeten zich natuurlijk veel onopvallender gedragen. Voor de mannetjes is dit een dilemma, omdat ze enerzijds de vrouwtjes door intensieve kleuren en een opvallende baltsdans hun vitaliteit tonen, anderzijds gaan ze daarmee een groot risico aan, waardoor ze mogelijkerwijs sneller opvallen en door roofvissen worden verorberd. Theoretisch zou men hier kunnen beginnen om af te wegen wat voor het mannetje het meest zinvolle is. Beperkt door een hoge mate van intrasexuele concurrentie moet het individuele mannetje en groot risico nemen, om zijn genen door te geven aan de volgende generatie. Gaat het mannetje hierin echter te ver, dan zal hij dat met zijn leven moeten bekopen. Als men een prioriteitenlijst zou opstellen, dan zou zeker het behoud van het eigen leven op de eerste plaats staan. Niet te vermijden is de ontegenzeglijk tweede plaats voor de eigen reproductie. Hierbij gaat het voornamelijk om kwantiteit en pas daarna om kwaliteit, dat betekent dat het mannetje primair zal proberen om met zoveel mogelijk vrouwtjes te paren. Secundair kijkt hij naar de eventuele kwaliteit van het vrouwtje. Maar daarover in een latere stelling meer.
De invloed van rovers laat zich, zoals eerder is verondersteld, bij de uitdrukking van de fenotypen evenals bij het baltsgedrag gelden.
In de laatste plaats hebben de roofdieren echter niet alleen invloed op het fenotype en het verloop van de balts, maar beïnvloedt de aanwezigheid van natuurlijke vijanden ook de sociale structuur van de guppen onderling. De populatie laat zich in drie groepen indelen. De jongvolwassen en volwassen mannetjes zijn voortdurend op zoek naar receptieve maar ook niet receptieve vrouwtjes die bereid zijn tot een paring. De jongvolwassen en volwassen vrouwtjes bouwen een vaste kern op in de groep. Ze zijn relatief trouw aan hun geboorteplaats en er zijn ook tussen hen sociale hiërarchieën waar te nemen. Bij een dreigend gevaar kunnen de goed ontwikkelde vrouwen zich samenvoegen tot een groep of ze vluchten allen in een andere richting. In deze situatie is een vorm van schoolgedrag te herkennen. In kleinere groepen houden ze zich graag op in het oppervlaktewater binnen het bereik van de oevers waar ze over het algemeen ook goed beschermd zijn tegen de eerder genoemde predatoren.
Over het algemeen hebben niet de predatoren een grote invloed op het gedrag, maar vooral ook de sympatisch voorkomende soorten die door dezelfde voedselzucht een beslag kunnen leggen op de ontwikkeling van een populatie. Een niet toereikend voedselaanbod kan er bijvoorbeeld toe leiden, dat jong volwassen en volwassen guppen een postnataal kannibalisme ontwikkelen, om allereerst door de reductie van (evenwel soorteigen en nauwe verwanten) voedselconcurrenten het eigen overleven zeker te stellen. Onder dit soort dramatische omstandigheden kan de voortplanting zelfs tijdelijk in gevaar komen. Naar mijn (theoretische) inschatting zullen de vrouwtjes niet meer ontvankelijk zijn. Onderzoeken in de natuur zullen deze bevinding zeker bevestigen. In ieder geval kan voedselgebrek - of het nu door de eigen soort wordt veroorzaakt of niet - invloed hebben op de balts - en de voortplantingsactiviteiten. De wateromstandigheden hebben een aanzienlijke invloed op het fenotype van de eventuele populatie. Zo moeten guppen in snelstromende wateren een lichaamsbouw hebben, die aan het snelstromende water is aangepast. In Venezuela heb ik kunnen vaststellen, dat guppen in stromende wateren groter waren dan op plaatsen waar het minder hard stroomde en warmer was (Kempkes 1995). De toename van de lichaamsgrootte is vermoedelijk terug te voeren op het voortdurend tegen de stroom in zwemmen alsook het verhoudingsgewijs hogere zuurstofgehalte van het water. Hoe belangrijk de aanpassing om te overleven aan de biotoop is, kan de geïnteresseerde lezer vinden in mijn bijdrage o.a. in de uitgave "Guppys als Neozoen im Rheinland".
Hieruit valt af te leiden, dat de evolutie in de zin van aanpassing en niet van de soortontwikkeling (zoals Darwin veronderstelde) erg snel verloopt. De steeds noodzakelijker wordende aanpassingen aan de specifieke omstandigheden van de leefomgeving betekenen reeds evolutie.
De keus van het vrouwtje.
Ook al lijkt het er niet op, het vrouwtje heeft wel degelijk invloed ondanks alle intensieve baltsdansen en kopulatieverzoeken van de mannetjes op de keus met welk mannetje ze zich uiteindelijk inlaat.
Ieder jongvolwassen en volwassen vrouwtje wordt zowel in het aquarium als in de vrije natuur konstant door een veelvoud aan mannetjes regelrecht in het nauw gedreven. Steeds weer proberen de mannetjes de aandacht van een vrouwtje te trekken en als dat niet lukt dan schrikken de meeste er ook niet voor terug een directe copulatiepoging te ondernemen tegen de wil van het vrouwtje in ("sneak copulation" Clark & Aronson 1951, Baerends et al 1955, Liley 1966).
Lukt het het mannetje toch om de aandacht van het vrouwtje te trekken, dan beginnen beiden met hun uitgebreide batsdans, die later uitvoerig beschreven wordt. De baltsdans evenals de opvallende baltskleuren betekenen voor het guppen mannetje in de vrije natuur vaak een enorm risico (zie eerder in dit artikel). Voor het vrouwtje is het bijzonder belangrijk, om een "goede vererver" als vader van haar nakomelingen te kiezen, aangezien zij veel meer energie moet steken in de nakomelingen dan haar mannetje. Op deze gronden is de bijna altijd afwijzende houding (vluchtgedrag, agressie etc.) tegenover baltsende mannetjes goed te verklaren. Reeds het rijp worden van de eitjes kost in vergelijking met spermaproductie verhoudingsgewijs veel energie. Hiertoe zal het vrouwtje een veelheid van versierpogingen moeten afslaan en uiteindelijk met de vermeende "beste" partner als vader van de nakomelingen copuleren. Het vluchten of de agressieve afweer bijvoorbeeld het verjagen van de vele batlsende mannetjes kost ook weer energie. Slechts op weinig dagen zijn de vrouwtjes daadwerkelijk ontvangkelijk. Dan gedragen ze zich ook anders tegenover de mannetjes doordat ze voor een deel actief op de mannetjes afzwemmen en zich regelrecht door langzame, bewegingen in de richting van het mannetje laten "glijden", presenteren.
In het aquarium is dit gedrag erg mooi bij visjes die sexueel geïsoleerd zijn opgegroeid, maar het is ook bij maagdelijke vrouwtjes waar te nemen, en bij vrouwtjes die al een worp afgezet hebben. Ondanks alle eerdere, intensieve ethologische onderzoeken bij guppen, was volgens mij Liley (1966) de eerste, die bij vrouwelijke Poecilia reticulata een receptief gedrag vaststelde. Er waren echter ook misvattingen door eerdere auteurs, die het actieve toezwemmen naar het mannetje als agonistisch gedrag bestempelden. Zowel de maagdelijke vrouwtjes als ook de meer ervaren moederdieren scheiden pheromonen af , om daarmee de actieve mannetjes te lokken/verleiden.
In de vrije natuur zullen zelden maagdelijke vrouwtjes voorkomen, aangezien de meeste vrouwtjes al voor het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd bevrucht worden en daarmee gelijk voor een langere periode bevrucht zijn. Volgens Houde (1997) zijn slechts 10% van alle vrouwtjes in de vrije natuur receptief.
Na de paring (het eigenlijke paringsverloop) en de bevruchting (ejaculatie en overdacht in de ovariumholte) worden de rijpe eicellen door de eerder in spermapakketjes samengeklitte en slechts de opgeloste spermatozoën in de folikkel bevrucht. In de buik van het vrouwtje ontwikkelen de embryo's zich verder. Nadrukkelijk komt het gedurende de drachtigheid van het vrouwtje niet tot een voedseloverdracht tussen het moederdier en het embryo (deze teren op hun dooierzakje) zoals dit bij enkele andere Poeciliiden en alle Goodeiden het geval is, evenwel wordt het vrouwtje door haar toenemende lichaamsomvang in haar bewegingsvrijheid belemmerd. Ze heeft meer kracht nodig bij het zwemmen, vanwege het feit dat ze meer water moet verplaatsen en in tegenstelling tot anderen daardoor ook meer voedsel nodig heeft, wat ze vervolgens ook zelf moet zoeken. Tenslotte oefent het vrouwtje op de mannetjes een nog grotere aantrekkingskracht uit, daar ongetwijfeld de dikkere buik en de sterk vergrote "drachtigheidsvlek" (een verzameling van donker pigment in een bijzonder dunne huid van het buikgedeelte) voor de guppenman stimulerend werken. Tenslotte maakt het vrouwtje een krachtige indruk, zoals door het mannetje wordt gesignaleerd, dat het vrouwtje een goede erfelijke aanleg heeft om een veelheid gezonde jongen in haar lichaam zich te laten ontwikkelen. Echter terug naar de ontberingen voor het vrouwtje. De toenemende lichaamsomvang is ongetwijfeld debet aan een hogere energiebehoefte, daarnaast heeft dit ook een groter risico voor het vrouwtje tot gevolg, omdat het natuurlijk leidt tot een verminderde snelheid en wendbaarheid. Hiermee neemt ook het risico toe door een van de vele predatoren ontdekt en opgegeten te worden. Door de dood verliest het vrouwtje niet alleen haar eigen leven, maar ook de nakomelingen en daarmee de helft van de moederlijke erfelijke eigenschappen worden hiermee opgegeven.
Hiermee heeft het vrouwtje twee wezenlijke levensdoelstellingen niet bereikt. Het voortzetten van haar eigen leven en het doorgeven van de eigen genen aan de volgende generatie (voor zover het om de eerste worp gaat). Het hoge energieverbruik gedurende de drachtigheid alsook het hoge risico verduidelijken, waarom het voor het vrouwtje van groot belang is, bij de keuze van haar geslachtspartner zeer zorgvuldig te zijn.
Echter er zijn nog twee andere redenen om een veelbelovend mannetje als vader te kiezen voor haar eigen nakomelingen. De guppenvrouwtjes staan erom bekend dat ze sperma voor langere tijd kunnen opslaan (tot aan 11 worpen toe resulterend aan één bevruchting, Petzold 1990). Dit heeft het grote voordeel, dat er geen verdere paringen nodig zijn en desondanks zonder mannetje voor voldoende nieuw nageslacht kan worden gezorgd. Dit heeft tegelijkertijd ook een nadeel, namelijk dat het sperma van een paring met een "kwalitatief slecht" mannetje onverwijld langer in het ovarium bewaard wordt. Bovenal dient bij deze stellingname opgemerkt te zijn, dat vers sperma altijd de voorkeur heeft in tegenstelling tot reeds opgeslagen sperma. Vermoedelijk wordt de opgeslagen sperma van eerdere bevruchtingen door het vrouwtje geresobeerd, waardoor er over het algemeen na één tot drie worpen geen jongen meer uit de eerste paring resulteren. Dit in acht genomen heeft het vrouwtje heeft het vrouwtje weer een kans om een eerder gemaakte fout te herstellen. Uiteindelijk klopt dit niet helemaal, omdat een vrouwtje aan het begin van haar sexuele reproductieve activiteit in ogenschouw nemend dat zij een goede vererver probeert te vinden, dat ze eenvoudigweg niet kan weten, hoe lang ze zal leven en hoeveel worpen ze in haar leven kan produceren. De laatste, niet minst belangrijke, reden is uiteindelijk het begrensde aantal van de worpen. Ook wanneer de geslachtsrijpheid in doorsnee met het volbrengen van de derde levensmaand bereikt wordt, en de levensverwachting (tenminste bij een adequate aquarium verzorging) tot aan de drie jaar kan rijken, is het aantal van de te verwachten worpen nog begrenst. In de vrije natuur kunnen waarschijnlijk de meeste vrouwtjes (afhankelijk van biotoop en natuurlijke vijanden, zie het eerste deel) hun eerste levensjaar niet volbrengen.
Ik wil graag in een imaginair voorbeeld aangeven, onder welke druk het vrouwtje eigenlijk staat, als men er van uit gaat dat het doorgeven van haar eigen genen het één na belangrijkste doel in haar leven is, in vergelijking met het in stand houden van haar eigen leven. In dit voorbeeld ga ik er van uit, dat een vrouwtje nog voor het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd paart aangezien ze door verschillende stimulerende zaken aantrekkelijk is voor de mannetjes en ze zich mogelijk receptief gedraagt, waardoor ze mogelijkerwijs op de leeftijd van drie maanden haar eerste worp heeft. De eerste worp valt -zowel bij wild-guppen als bij de meer gedomesticeerde soorten- relatief klein uit. Ook de verhoudingsmatige kleinere lichaamsafmetingen laten nog geen grotere worpen toe. Hieruit volgt dus een maand later een tweede vergelijkbare kleine worp. Ondertussen dient echter de volgende populatie "nieuwe" mannetjes zich aan. Reeds bij de derde worp is er geen nakomeling meer van de eerste paring. Van liever lede neemt het aantal jongen per worp toe. Het vrouwtje bereikt bij haar met haar vijfde worp het hoogtepunt. Ze heeft gedurende enkele perioden van drachtigheid een zeer uitsprekende lichaamsomvang en is daarmee in gevaar geweest. Vooropgesteld dat ze ook deze periode overleeft, zo wordt het aannemelijk dat ze ook de achtste, negende of zelfs tiende worp misschien ook de tiende levensmaand en haar lichamelijke ontwikkeling heeft bereikt. Mogelijkerwijs begint de aftakeling een aanvang te nemen en wordt ze een makkelijke prooi voor een roofvis/predator. Dus komt het imaginaire wild-guppenvrouwtje uit een zuid Amerikaanse beek misschien wel op een aantal van honderd nakomelingen.
De interesse van het vrouwtje voor een goede vererver van haar nakomelingen is natuurlijk ook geplaatst tegen de achtergrond van waaruit zij zich ontwikkeld heeft, en zij in haar oorsprong ook dezelfde overlevingsgevechten heeft moeten strijden. Hiermee zoekt het vrouwtje bij haar keus van haar potentiële geslachtspartner in samenhang met zijn stimuli, naar een goede overlevingsvaardigheden bij het mannetje.
Het baltsende mannetje zal als potentiële geslachtspartner het vrouwtje moeten overtuigen van zijn fitheid. De gezamenlijke afloop van de balts laat zich voorspellen wat in een doorsnee guppengesprek als "kwaliteitskenmerken" wordt aangemerkt. Het mannetje presenteert zich gedurende de bals zeer opvallend. Daarmee laat hij niet alleen zijn pracht en kleuren zien, maar toont vooral ook zijn vaardigheden aan het vrouwtje om, ondanks al zijn opvallende kleuren, de vaardigheden om te kunnen overleven. Dat is uiteindelijk een totaal onderscheidende factor, die binnen de bekwaamheid van het mannetje liggen, waarmee uiteindelijk de erfelijke opvolgers van het vrouwtje veiliggesteld kunnen worden. Hierdoor worden voor het vrouwtje ook de kansen verhoogd, dat zijn genen ook de generaties overleven.
Een bijzondere rol is weggelegd voor de oranje kleuren van het lichaam gedurende de balts. Deze kleur toont de "fitness" en de aantrekkelijkheid het duidelijkst. Houde (1997) stelde een duidelijke voorliefde van vrouwen voor mannen met grotere oranje gekleurde gebieden op het lichaam vast. Ook iriserende kleuren op het lichaam werken in het voordeel van een nageslacht (Houde 1997, eig. Beobachtungen).
Ogenschijnlijk in tegenstelling hiertegenover staat de, aan elke aquariaan bekende, donkere baltsverkleuring van de mannetjes. Tijdens de balts verandert de kleur van het baltsende mannetje. Bijzonder duidelijk is deze waar te nemen rond de zwarte punten, strepen en de kleurvelden. Deze contrasteren sterk naar het oranje toe, waardoor ze uiteindelijk nog duidelijker worden weergegeven. In populatiegenetische samenhang moet bovendien het feit ter discussie worden gesteld, dat de vrouwtjes naar alle waarschijnlijkheid fenotypisch zeldzame of bijzondere mannetjes eerder uitkiezen dan de hun reeds bekende exemplaren. Farr (1997) heeft hier in een experiment op gewezen. Dugatkin & Godin (1998) stelden vast, dat de voorliefde van de vrouwtjes niet enkel erfelijk dan wel instinctief is, maar dat ze zich ook oriënteren op de andere vrouwtjes. De auteurs beschrijven, dat de guppenvrouwtjes hun voorkeur voor mannetjes met oranje kleurvelden laten schieten, als ze zien, dat andere vrouwtjes zich van bruingekleurde mannetjes onderscheiden.
Naast de kleurtekening is ook de lichaamgrootte van het mannetje een voor het vrouwtje onderscheidend criterium: guppenvrouwtjes geven de voorkeur aan mannen met lange, krachtige lichamen (o.a. Reynolds & Gross 1992; Houde 1997). Maar niet alleen het fenotype dient de fitheid te karakteriseren, bovendien zijn ook de bewegingen van het lichaam te onderscheiden als uitgangspunt van de balts. Het s-vormige verbuigen van het lichaam (Sigmoid-positie), de snelle bewegingen gedurende het "terug-waarts springen", verduidelijken voor de vrouwtjes aan wie het hof is gemaakt de voortreffelijke lichamelijke eigenschappen van het mannetje alsook de vaardigheden om snel te reageren, die voor het overleven belangrijk kunnen zijn. Ondanks alle verleidingskunsten leidt dit zonder de welwillende samenwerking van het vrouwtje zelden tot een paring.
Slechts wanneer een vrouwtje bijzonder receptief is of wanneer een mannetje haar met zijn balts weet te overtuigen komen ze tot een copulatie. Bij gelegenheid proberen bovenal de jongvolwassen, lichamelijk kleine (Houde 1997), nog niet uitgekleurde en bovendien onervaren mannetjes zonder voorafgaande balts of gebrekkige balts te copuleren. Deze zogenaamde "sneak-copulation" leidt slechts in weinig gevallen tot een geslaagde paring, aangezien de vrouwtjes gestaag een vluchtbereidheid tegenover de mannetjes ten toon spreiden, die zonder primaire baltsdans te tonen, de individuele afstand van het vrouwtje benadrukken. In de meeste gevallen vlucht het vrouwtje; soms komt echter ook tot een bijt-aanval komen in de richting van de man. (zie ook "agressief gedrag")
Intrasexuele concurrentie van de mannetjes.
Aangezien de vrouwtjes dermate kieskeurig zijn, zal het ongetwijfeld tot een grote intrasexuele concurrentiestrijd onder de mannetjes leiden, omdat ze uiteindelijke allemaal het doel nastreven, met zoveel mogelijk (vitale en vruchtbare) vrouwtjes te copuleren. De concurrentie veroorzaakt onvermijdelijk conflicten, die alleszins in vergelijking met een aantal andere Poeciliiden relatief agressie arm verlopen. De twisten beperken zich overwegend tot de versierpogingen. Ze spreiden niet alleen hun fitheid aan de vrouwtjes ten toon, echter ook bij de mannen onderling strekken de versierpogingen zicht uit tot het onderlinge imponeren met als doel het conflict op die manier op te lossen (de pikorde).
Slechts in enkele gevallen komt het daadwerkelijk tot agonistische handelingen, die desondanks zelden tot verwondingen van de benadeelde dieren leiden. Of er in de vrije natuur ook sprake is van een soortgelijke agressie is tot op heden nog onduidelijk. Verschillende aspecten spreken elkaar tegen, en er zijn verdere observaties nodig in de vrije natuur, om daaromtrent uitsluitsel te krijgen. In aquariums kunnen we ook bij wildvang guppen deze agonistische handelingen waarnemen.
De intensiteit van agonistisch handelen is zeker van veel factoren afhankelijk. Na mijn waarnemingen laat zich een onderscheid aftekenen tussen verschillende stammen, die afzonderlijk maar onder vrijwel identieke voorwaarden leven. De lichamelijke agressie is voor de observator van de vissen de duidelijkste vorm van intra-sexuele concurrentie (zie ook "Agressief gedrag"). Maar er zijn nog kleinere nuances te herkennen. Uiteindelijk werken de versierpogingen niet alleen op de concurrenten, maar ook op de vrouwtjes, en deze beslissen door hun keus te bepalen in de meeste gevallen onder invloed van de natuurlijke concurrentie. De versierpogingen brengen in ieder geval ook de nodige inspanningen en risico's met zich mee. En hier begint de concurrentie, die niet uitsluitend zichtbaar is, maar in dit geval moet alles met elkaar in samenhang zijn en bestaan er vaste modellen, om alles in de juiste context te plaatsen.
Een andere benadering wil ik hier ook even aanstippen, de "voorkeur" van veel guppenvrouwtjes voor mannetjes met oranje en iriserende vlekken. Met name de oranje kleuren vragen de nodige inspanningen. Het mannetje moet Carotinoide over zijn voer krijgen. Een dergelijk voer is niet in elke levensomgeving direct voor handen. Dus zeggen de oranje en rode vlekken niet direct iets over de fitheid van het mannetje , maar meer over zijn afkomst.
Guppenvrouwtjes letten bij hun partnerkeuze op de konditie van de dieren (Nicoletto 1993). De opvallende kleuring brengt ook - zoals eerder opgemerkt - risico's met zich mee. Het mannetje wordt niet alleen door vrouwtjes en zijn concurrenten opgemerkt, maar ook door potentiële vijanden. Dat guppenvrouwtjes krachtige en lange mannetjes prefereren, werd reeds uitvoerig behandeld. Dientengevolge hebben de grotere mannetjes in de concurrentiestrijd met kleinere exemplaren de beste kansen. De kleinere en/of minder gekleurde mannetjes hebben zo hun eigen methoden ontwikkeld, die hun kansen vergroten, eventueel met aantrekkelijke vrouwtjes te copuleren. Ze zwemmen van onderen op de vrouwtjes af en proberen de vrouwtjes direct te verkrachten (zie ook "de keuze van de mannetje" en "agressief gedrag"). De verschijning van het fenotype en deze invloeden op de vrouwtjes wordt reeds toereikend behandeld. De concurrentiestrijd kan zich verder voortzetten. Zo beschrijven Dugatkin & Godin (1998), dat ze mannetjes tijdens regelrechte moedigheidsproeven hebben kunnen observeren. De mannetjes zwommen paarsgewijs op een *Hechtbuntbarsch* (Crenichila sp.) af, en het mannetje dat de roofvis het dichtste was genaderd won de concurrentiestrijd, waarbij het er voornamelijk om ging, het vrouwtje te imponeren.
De keus door het mannetje.
De mannetjes volgen principieel andere strategieën dan de soortgelijke vrouwtjes. Ten laatste hebben ze beiden hetzelfde doel zowel de mannetjes als de vrouwtjes, echter de weg om hun doel te bereiken is nogal afwijkend van elkaar. Het belangrijkste doel van beide geslachtspartners bestaat primair uit het eigen overleven. Hoe langer ze overleven, des te groter de kans, dat ze hun eigen genen kunnen doorgeven. Uiteindelijk resulteert daaruit het voortbestaan van de eigen soort als derde belangrijke doel. Voor het bereiken van het tweede doel, het doorgeven van de eigen genen, hebben de mannetjes zich voortreffelijk aangepast. Voor hen is het bijzonder belangrijk, om met zo veel mogelijk vrouwtjes te paren, in de hoop, dat hun sperma in het heetst van de concurrentiestrijd tegenover het sperma van hun geslachtspartner vermengt.
De aanpassing van de mannetjes is reeds in hun levensritme herkenbaar. Aangezien de vrouwtjes van een populatie overwegend op hun geboorteplaatsen blijven en voor een deel zelfs een gewisse territoriumdrang (in laboratoriumomstandigheden) o.a. in de vorm van agonistische handelingen tegenover geslachtsgenoten laten zien (Kempkes 2002), trekken de jongvolwassen en volwassen mannetjes eerder als een vagebond rond op zoek naar receptieve en/of aantrekkelijke vrouwtjes. De mannetjes hebben zich daarmee op een totaal andere manier van hun eigen kunst der voortplanting bij te dragen op geheel eigen wijze aangepast.
Voor het hebben van een volgende copulatie is hun opdracht nu eerst volbracht.
Aangezien ze zich net als de vrouwtjes zo veel als mogelijk willen reproduceren, moeten ze zich verder op de zoektocht naar vrouwtjes begeven. Ze gebruiken tenslotte een aanzienlijk groot deel van hun energie bij hun zoektocht naar partners en het verwerven van een partner door het opvoeren van de vele versierpogingen en de baltsdans om de vrouwtjes, terwijl de vrouwtjes deze energie in hun broedzorg steken.
De strategie van de mannetjes onderscheidt zich meer dan men misschien bij een eerste blik zou vermoeden. Zeker is de strategie bij de voortplanting tenminste deels afhankelijk van de erfelijke aanleg. In veel stammen komt het vergelijkingsgewijs boven de middelmaat vaak tot een overval-balts (Godin, 1995; Houde, 1997; Greven 1999). Met zekerheid is dit niet alleen genetisch bepaald, echter de jonge mannetjes kijken de baltsstrategieën af van de oudere mannetjes of ze ontwikkelen zelfs een volledig nieuwe (Kempkes in druk, zie ook het laatste deel van dit artikel) Bovendien speelt ook de leeftijd en de sexuele ervaring een belangrijke rol. Een laatste, maar als uitgesproken factor is er de eventuele situatie. Wanneer zich de gelegenheid voordoet, kan een anders zeer intensief baltsend mannetje een copulatiepoging ondernemen zonder een voorafgaande baltsdans. Dit is onder andere tijdens het voederen in het aquarium te zien. Zodra de vrouwtjes zich op het voer storten, proberen enkele mannetjes om met de dan minder opmerkzame vrouwtjes achterlangs te paren.
Verwaarloost men nu deze factoren enigszins en houdt men meer rekening met de belangrijkste stimuli, die voor de partnerkeus van het mannetje zo kenmerkend zijn, dan dient men in principe ook onderscheid maken tussen de receptieve en niet receptieve vrouwtjes. Verschillende auteurs (Farr 1980; Leo & Greven 1999) hebben zich intensief met de onderscheidende baltsgedragingen tegenover receptieve en niet receptieve vrouwtjes beziggehouden. Farr (1980) was in staat om bij mannetjes slechts een herhaaldelijk innemen van de Sigmoid-houding met uitgesproken vinnen waar te nemen, wanneer ze bij niet receptieve vrouwtjes hun balts opvoerden. Zodanig was er geen significant onderscheid waar te nemen. Weliswaar stelde Farr vast, dat "zijn" mannetjes meerdere keren drachtige (maar ook niet receptieve) vrouwtjes overvielen. Dit onderschrijft mijn mening zeer duidelijk, dat de dikke buik en de markant uitkomende "drachtigheidsvlek" een belangrijke stimulans zijn. Volgens mijn inschatting zijn dit de fenotypisch belangrijke stimuli van de vrouwtjes.
De gedragingen van de vrouwtjes hebben inderdaad een nog grotere invloed, aangezien het niet alleen maatgevend de keus van het mannetje betreft, maar ook het verdere verloop van de baltshandelingen. Hierbij dient nogmaals opgemerkt te worden, dat ik hier over een ideale situatie schrijf, aangezien onder een grote druk van vijanden het mannetje zelden de keus heeft. Er wordt veelvuldig tegenover het vrouwtje een eerste baltsdans ondernomen en dan wordt pas daarna aan de hand van de reactie van het vrouwtje besloten, hoe verder te gaan. Ik wil er echter nogmaals op wijzen, dat het primaire doel van het geslachtsrijpe mannetje is om zo vaak als mogelijk te copuleren, daarna is er nog de angst om opgegeten te worden en de onderlinge concurrentie is ook immens. Bovenal zijn de overige zaken reeds uitvoerig behandeld.
Afloop van de balts.
Op veel van wat de eigenlijke balts inhoudt, ben ik al direct en gedetailleerd ingegaan. Bovenal aan welke voorwaarden moet worden voldaan, waarmee het ook kan leiden tot een daaropvolgende "monsterbalts" die alle relevante baltselementen bevat, zijn uitvoerig weergegeven. Als ik schrijf over een monsterbalts, dan bedoel ik daarmee een balts, die elk wezenlijk baltselement bevat. Tussen de haakjes vindt de lezer de inmiddels internationaal gebruikelijke termen.
Genoemd dient nog te worden dat kleur van de mannetjes gedurende de balts steeds weer verandert. Het komt daarbij vooral tot een verkleuring van de staart lateraalbanden, alsook groter wordende zwarte vlekken op het voorlichaam.
De balts begint vanuit het oogpunt van het mannetje met zijn zoektocht en daarna het benaderen van een vrouwtje, waarbij ook de vrouwtjes volstrekt door hun eigen gedrag een balts kunnen inleiden ("gliding"), waarbij ze langzaam op het mannetje toeglijdt en door het opheffen van haar kop en met de staart een welving maakt ("arching"). Dit is een eenduidig gedragskenmerk, die op de receptiviteit en de copulatiebereidheid van het vrouwtje duiden. Na de zoektocht en het vinden geven de partners elkaar enige hoop. Meestal is het mannetje de actieve partner. Zwemt het vrouwtje weg, dan wordt ze door het mannetje achtervolgd ("following"). Aan de hand van de manier van wegzwemmen kan het mannetje reeds in deze fase van benadering al afleiden, of het vrouwtje receptief is en later mogelijkerwijs ook coöperatief is. Het achtervolgen van het vrouwtje gebeurt in een heel hoog tempo, waarbij het mannetje de vinnen uitspreidt ("following with folded fins"). Het kan gedurende deze fase tot een beroering van de genitale regio van het vrouwtje komen door de bek van het mannetje (niping), waarbij dit een schijnbaar stimulerende invloed op het vrouwtje heeft. Na de snelle achtervolging is het mannetje vermoeid, om zich nog met uitgestrekte vinnen voor het vrouwtje te presenteren ("display posturing"). Op dit moment begint het mannetje het vrouwtje te lokken, door van haar "weg te springen" ("display jump"). Het wegspringen is een kort, uiterst dynamische beweging van het vrouwtje weg. Dit lokken van het vrouwtje kan zich meerde malen herhalen. Uiteindelijk neemt het vrouwtje de zogenaamde "Sigmoid-houding" ("Sigmoid display") aan, waarbij het lichaam S-vormig kromt. Vervolgens knijpt het mannetje de vinnen, daarna spreidt hij zienderogen de staartvin, hij spreid de rugvin en presenteert zich uiteindelijk met een gekromd lichaam, een intensief donkere baltsverkleuring en tot het uiterste gespreide vinnen. Deze fase is de laatste, intensieve baltshandeling voordat het mannetje tot een copulatieverzoek overgaat ("copulation attempt"). Ondersteund wordt dit door een kruisvormend heen en weer zwemmend door het vrouwtje ("wheeling"), die voor het mannetje eenduidig de paringsbereidheid signaleren.
Als de paring succesvol is geweest, wat betekent dat het daadwerkelijk tot een spermaoverdracht is gekomen, dan zal de opmerkzame waarnemer zien dat het mannetje na het loskomen van het vrouwtje licht trillende zwembewegingen aan neemt ("postcopulatory jerking"; Liley 1968). Ook het vrouwtje vertoont na een geslaagde copulatie karakteristieke gedragingen, waarbij ze in een tijdsbestek van één tot drie seconden, trekkende bewegingen maakt ("wobbeling"). De balts verloopt alleszins zelden volgens de hier aangetekende volgorde, maar er kunnen ook baltselementen ontbreken of zelfs herhaald worden. Veelvuldig komt het - zoals eerder beschreven - ook zonder balts tot een copulatieverzoek ("gonopodial thrusting; Barends et al., 1955, "sneak copulation" div. auteurs"). Deze zijn zelden voor hun werk bekroond.
De zeer intensieve balts, die er uiteindelijk toe voert dat, de individuele afstand van de dieren onderling kan worden overwonnen, is noodzakelijk, aangezien guppenmannen in vergelijking tot vele andere Poeciliiden-mannetjes met een langer gonopodium om technische redenen dichter bij het vrouwtje moeten komen, om uiteindelijk succesvol te paren.
Werner (1985) heeft in ethologische pogingen bij een totaal van elf stammen significant onderscheid kunnen maken en op voorhand kunnen vaststellen in het baltsgedrag, die hij later met drie extreem van elkaar afwijkende stammen heeft voortgezet. Zijn onderzoeken bevestigen enerzijds het erfelijke verlangen alsook de invloeden van de leefomgeving (in dit geval dingen als de duur van het daglicht).
Het gedrag van het mannetje verandert na verloop van tijd, omdat ze door eerdere ervaringen dan efficiënter kunnen baltsen. Na het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd baltsen de jonge mannetjes nog relatief onstuimig rondom elk vrouwtje wat ze tegenkomen. Dit verandert naarmate ze ouder worden. Bij een dubbelzwaardstam met de grondkleur wit heb ik gedurende meerdere generaties een buitengewoon gedrag van de jongvolwassen mannetjes waargenomen (Kempkes in druk). De opgroeiende mannetjes werkten samen gedurende de balts en dwongen uiteindelijk een veel groter vrouwtje waarbij ze nauwelijks een kans maakten om te copuleren terug in een hoek van het aquarium. De mannetjes hebben het vrouwtje ingesloten en verhinderden dat ze in een vluchtpoging ontsnapte. Eén mannetje van de groep ondernam uiteindelijk de hier vooromschreven baltsdans en een aansluitend copulatieverzoek. Of een soortgelijk gedrag in de vrije natuur ook voorkomt moet door observaties ter plekke worden vastgesteld. Met grote zekerheid kan men vast stellen dat, het baltsgedrag van de gup meer flexibel is dan voorheen werd aangenomen. Daarbij is op te merken dat het gedrag niet enkel instinctiefmatig is, maar dat ook alle misverstanden in een copulatiepoging en de succesvolle copulatiepogingen bijdragen aan een geconditioneerd gedrag. En het staat als een paal boven water, dat zonder de samenwerking met de lichamelijk veel grotere vrouwtjes het nooit tot een paringsovereenkomst was gekomen.
Agressief gedrag.
Over agressief gedrag bij guppen werd tot voor kort relatief weinig gepubliceerd. In een enkel werk werden agonistische handelingen steeds in context met sexueel gedrag beschreven. Ook Houde (1997) sluit uit dat de werken van vroegere auteurs (Barends et al. 1955; Liley 1966), waarbij er ook beslist auteurs zijn, die ook in samenhang met de voortplanting de agressiviteit (tenminste in de natuur) geen enkele waarde hechten (o.a. Gorlick 1976). Agressief gedrag tegenover soortgenoten is bij de gup naar mijn waarnemingen niet enkel in verband te brengen met de sexuele handeling, maar tevens in de constante verhoudingen tussen jongvolwassen en volwassen vrouwtjes (aquariumstammen) is een hiërarchie vast te stellen, die voor een deel door agressief gedrag bepaald en gevestigd wordt (Kempkes 2002). Ook onder de mannetjes zijn agressieve gedragingen in conflictsituaties duidelijk te herkennen (eigen waarneming). Deze worden meestal in een onderling duel uitgevochten.
In samenhang met de balts zie ik twee principieel afwijkende vormen van agressief gedrag. Als eerste wil ik nogmaals wijzen op het reeds beschreven gedrag van de veelvuldig in het nauw gedreven vrouwtjes. In veel situaties heeft het vrouwtje (vooral als ze in een hoek van het aquarium is gedreven) geen andere keus, dan het opdringerige mannetje aan te vallen. Daarbij zwemt het aangevallen vrouwtje zeer agressief op het mannetje af. In de meeste gevallen lukt het wel om het mannetje een stoot te geven of om hem te bijten; meestal is echter het wendbaardere mannetje al gevlucht. Deze agressieve gedragswijze komt bovenal voor bij alle hoogdrachtigen, vlak voor de geboorte. Mogelijkerwijs scheiden ze ook Pheromonen af, wat de mannetjes juist aantrekt. Bovendien is ook de dikke buik alleen al een stimulus om voor het vrouwtje te baltsen.
Een andere vorm van agressief gedrag in samenhang met de balts en de copulatie laat volgens mij de overval-balts (sneak copulation) zien.
Door de geforceerde paring en mogelijk ook bevruchting behaalt het mannetje een voordeel, dat voor het vrouwtje eventueel nadelig kan uitpakken (nakomelingen van een slechte vererver met hoge energiebehoefte). He mannetje probeert zich zonder de samenwerking met het vrouwtje en door de inspanningen van het vrouwtje te reproduceren. In veel gevallen komt het bij het verwijderen van het ingebrachte gonopodium uit de vrouwelijke geslachtsopening tot verwondingen van het vrouwtje (dat gebeurt ook bij een "gewilde" copulatie). De geweldplegingen evenals het veroorzaken van verwondingen veroorzaken een soort traumatische beleving, waardoor het vrouwtje de volgende keer geen balts of copulatieverzoek meer toe laat. De term overval-bals is zeker niet gelukkig gekozen, omdat hij niet correct beschrijft, dat het tot een copulatie is gekomen zonder instemming van het vrouwtje en zonder voorafgaande balts. Ik gebruik veel liever de term spontane copulatie, omdat het mannetje veelvuldig in een gunstige situatie spontaan probeert om te copuleren.
Aangepast gedrag bij gedomesticeerde guppen.
Het baltsgedrag van guppen die als huisdier worden gehouden heeft zich niet wezenlijk anders ontwikkelt dan het oorspronkelijke gedrag. Ook bij de gekweekte guppen zijn de typische balts-schema's te herkennen. De fenotypische verandering door de selectie van de kweker alsook de veranderde leefvoorwaarden hebben allen hun invloed. Met name bij de mannetjes met grote staarten hebben verschillende biologen ethologische onderzoeken gedaan. Ze bewijzen allen eenduidig, dat guppenvrouwtjes een voorkeur hebben voor grote mannetjes, voor bontgekleurde mannetjes en voor de weelderige vinnen van de mannetjes (de mannetjes spreiden hun vinnen niet zonder doel bij de balts). Op welke grondslag deze voorliefde is gebaseerd is reeds toereikend beschreven. Gould & Gould (1990) hebben de voorliefde van het guppenvrouwtje voor kleurenpracht, krachtige grote mannetjes met grote vinnen door verschillende proefnemingen bewezen.
In het aquarium heeft zich door het ontbreken van vijandelijkheid een gedeeltelijk van de waarnemingen in de vrije natuur afwijkend gedrag kunnen ontwikkelen en reeds laten zien. Hierbij moet men denken aan de veel intensievere selectie van de vrouwtjes en ook van de mannetjes. In de meeste wateren zijn zulke gedragingen waarschijnlijk te opvallend en daarmee te riskant. Van daar dat het zich laat bestempelen als een soort luxe-gedrag.
Literatuur:
Baerends G.P., R. Brouwer & H.T. Waterbolk (1955): Ehtological studies on Lebistes reticulatus (Peters), I. An analysis of the courtship pattern. Behaviour 8: 249 -334.
Clark, E. & L.R. Aronson (1951): Sexual behavior in the guppy, Lebistes reticulatus (Peters). Zoologica 36: 49-66.
Dugatkin, L.A. & J.G. Godin (1998): Wie Weibchen Partner wählen. Spektrum der Wissenschaft: 72-77.
Endler, J.A. (1980): Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata. Evolution 34: 319-364.
Endler, J.A. (1988): Sexual Selection and Predation Risk in Guppies. Nature 332: 593-594.
Farr, J.A. (1977): Male rarity or novelty, female choice behavior and sexual selection in the guppy Poecilia reticulata Peters (Pisces: Poeciliidae). Evolution 31: 162-168.
Farr, J.A. (1980): Social behaviour patterns as determinants of reproductive success in the guppy, Poecilia reticulata, Peters (Pisces: Poeciliidae): Behaviour 74: 39-91.
Godin, J.-G.J (1995): Predation risk and alternative mating tactics in male Trinidian guppies (Poecilia reticulata). Oecologia 103:224-229.
Gorlick, D.L. (1976): Dominance hierarchies and factors influencing dominance in the guppy Poecilia reticulata (Peters). Animal Behav. 24: 336-346.
Gould, J.L. & C.G. Gould (1990). Partnerwahl im Tierreich - Sexualität als Evolutionsfaktor. Spektrum der Wissenschaft. Heidelberg.
Greven, H. (1999): Anmerkungen zur sexuellen Selektion bei Lebendgebärenden Zahnkarpfen. Seiten 27-41 in: Fortpflanzungsbiologie der Aquarienfische (2) (Riehl, R. & H. Greven, eds.). Bornheim.
Houde, A.E. (1997): Sex, Color, and Mate Choice In Guppies. Princeton University Press. New Jersey.
Houde, A.E. (1987): Mate choice based upon naturally occuring color pattern variation in a guppy population. Evolution 41:1-10.
Kempkes, M. (1995): Der Guppys wegen nach Venezuela. Die Aquarien- und Terrarienzeitschrift DATZ 48: 214.
Kempkes, M. (im Druck): Kooperation subadulter Männchen von Poecilia reticulata, Peters 1859, bei Balz und Paarung. Zeitschrift für Fischkunde.
Kempkes, M. (2002): Beobachtungen zum agonistischen Verhalten weiblicher Guppys, Poecilia reticulata Peters, 1859. In Verhalten der Aquarienfische (2) (Greven, H. & R. Riehl eds.). Bornheim.
Leo, P. & H. Greven (1999): Beobachtungen zum Balz- und Paarungsverhalten männlicher Guppys (Poecilia reticulata) gegenüber rezeptiven und nichtrezeptiven Weibchen. Seiten 133-147 in: Fortpflanzungsbiologie der Aquarienfische (2) (Greven, H. & R.Riehl eds.) Bornheim.
Liley, N.R. (1966): Ethological isolating mechanisms in four sympratic species of poeciliid fishes. Behaviour 13: 1-197.
Liley, N.R.(1968): The endocrine control of reproductive behaviour in the female guppy, Poecilia reticulata Peters. Animal Behaviour 16:318-331.
Nicoletto, P.F (1993): Female sexual response to condition-dependent ornaments in the guppy, Poecilia reticulata. Animal Behav. 46. 441-450.
Petzold, H-G. (1990): Der Guppy. Wittenberg-Lutherstadt.
Werner, M. (1985): Variabilität sozialer Verhaltensweisen beim Guppy. Ber. Nat.-med. Verein Innsbruck 72:241-256.
